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Centrosoma Definición y función

Centrosoma
Centrosoma Definición y función
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Hay muchos organelos diferentes encontrados dentro de nuestras células y cada uno lleva consigo responsabilidades funcionales específicas. En esta lección, estaremos mirando los centrosomas y los papeles que desempeñan en la función celular.

¿Qué es un Centrosoma?

Centrosomas son estructuras que se encuentran dentro de las células. Sólo se encuentran dentro de las células eucariotas. Centrosomas se componen de dos centríolos que son esencialmente sólo anillos de microtúbulos.

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La estructura del centrosoma

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La estructura generalizada y los componentes moleculares de una célula

En la biología celular , el centrosoma (América centrum ‘centro’ + sōma griega ‘cuerpo’) es un orgánulo que sirve como el principal la organización de microtúbulos centro (MTOC) del animal de células , así como un regulador de la del ciclo celular progresión. Se cree que el centrosoma ha evolucionado sólo en el linaje metazoario de las células eucariotas . Los hongos y las plantas carecen centrosomes y por lo tanto utilizan otras estructuras MTOC para organizar sus microtúbulos.  Aunque el centrosoma tiene un papel clave en la mitosis eficienteen células animales, no es esencial en ciertas especies de moscas y gusanos planos.

Los centrosomas están compuestos de dos centríolos ortogonalmente dispuestos rodeados por una masa amorfa de proteína denominada material pericentriolar (PCM). El PCM contiene proteínas responsables de la nucleación de microtúbulos y el anclaje , incluyendo γ- tubulina , pericentrina y nueve . En general, cada centriole del centrosoma se basa en un nueve microtúbulos triplete ensamblado en una estructura de carrocería , y contiene centin , cenexin y tektin .En muchos tipos de células el centrosoma se sustituye por un cilio durante la diferenciación celular. Sin embargo, una vez que la célula comienza a dividir, el cilio es reemplazado de nuevo por el centrosoma.

Propósito del centrosoma

El propósito del centrosoma es ayudar a organizar los microtúbulos (tubos huecos de proteínas, parecidos a los espaguetis huecos microscópicos) que se utilizarán durante la división celular. También trabaja para utilizar los microtúbulos para crear parte del citoesqueleto de la célula. Esto ayuda a dar a la célula su estructura. En cierto sentido, el centrosoma ayuda a estabilizar la estructura de la célula. Si bien estos pueden parecer tareas simplistas, son papeles extremadamente importantes y críticos.

El centrosoma en sí consta de dos centriolos que se mantienen perpendiculares entre sí. Los centriolos son sólo una manera elegante de nombrar un arreglo específico de microtúbulos. Se mantienen unidos de una manera determinada: como pilas de tres microtúbulos que se conectan en nueve haces dispuestos en un anillo. Si usted cortara una sección transversal de ella, parecería parecer una estrella.

Papel en la División Celular

Como se dijo anteriormente, los centrosomas son esenciales para la división celular. Durante la división celular, los centríolos que forman el centrosoma empiezan a alejarse de otro centrosoma. Como lo hacen, pequeños haces mitóticos hechos de microtúbulos comienzan a formarse entre los dos centrosomas distintos. Los centrosomas se alejan unos de otros debido al alargamiento de estos microtúbulos.

Carateristicas del El Centrosoma

El centrosoma

  • se encuentra en el citoplasma generalmente cerca del núcleo.
  • Consta de dos centríolos – orientados en ángulo recto entre sí – incrustados en una masa de material amorfo que contiene más de 100 proteínas diferentes.
  • Se duplica durante la fase S del ciclo celular .
  • Justo antes de la mitosis , los dos centrosomas se separan hasta que están en lados opuestos del núcleo.
  • A medida que avanza la mitosis, los microtúbulos crecen fuera de cada centrosoma con sus extremos positivos que crecen hacia la placa metafásica. Estos grupos de microtúbulos se llaman fibras de huso .

La foto (cortesía de Tim Mitchison) muestra microtúbulos que crecen in vitro a partir de un centrosoma aislado. El centrosoma se suministró con una mezcla de monómeros alfa y beta tubulina . Estos se agrupan espontáneamente en microtúbulos sólo en presencia de centrosomas.

Las fibras del huso tienen tres destinos:

  • Algunos se unen a un kinetochore de una díada con aquellos que crecen desde el centrosoma opuesto uniéndose al otro cinetocoro de esa díada.
  • Algunos se unen a los brazos de los cromosomas.
  • Otros siguen creciendo desde los dos centrosomas hasta que se extienden entre sí en una región de superposición.

Los tres grupos de fibras de husillo participan en

Los tres grupos de fibras de husillo participan

  • el montaje de los cromosomas en la metafase placa en metafase . Mecanismo propuesto (el diagrama muestra solamente 1 y 2):
    1. Los microtúbulos unidos a lados opuestos de la díada se encogen o crecen hasta que son de igual longitud.
    2. Los motores de los microtúbulos unidos a los cinetocoros los mueven
      • hacia el extremo negativo de los microtúbulos encogibles (una dineína );
      • hacia el extremo positivo de los microtúbulos de alargamiento (una quinesina ).
    3. Los brazos del cromosoma utilizan una kinesina diferente para moverse a la placa metafásica.
  • la separación de los cromosomas en anafase .
    • Los kinetochores hermanos se separan y, portando su cromátida unida,
    • se mueven a lo largo de los microtúbulos impulsados ​​por motores de extremo negativo, dineínas , mientras que los microtúbulos se acortan (probablemente en ambos extremos).
    • Las fibras de huso superpuestas se mueven entre sí (empujando los polos más lejos) alimentadas por motores de extremo positivo, las kinesinas “bipolares” .
    • De esta manera las cromátidas hermanas terminan en polos opuestos.

Funciones del Centrosomas

Además de su papel en la formación del huso, los centrosomas desempeñan otros papeles importantes en las células animales:

  • Formación de la red de microtúbulos que participan en la elaboración del citoesqueleto .
  • Señalización de que está bien para proceder a la citocinesis . La destrucción de ambos centrosomas con un rayo láser previene la citocinesis incluso si la mitosis se ha completado normalmente.
  • Señalando que está bien que las células hijas comiencen otra ronda del ciclo celular ; específicamente para duplicar sus cromosomas en la siguiente fase S . La destrucción de un centrosoma con un rayo láser todavía permite la citocinesis, pero las células hijas no entran en una nueva fase S.
  • Segregación de moléculas de señalización (por ejemplo, mRNAs) para que pasen a sólo una de las dos células hijas producido por mitosis. De esta manera, las dos células hijas pueden entrar en diferentes vías de diferenciación a pesar de que contienen genomas idénticos. [ Enlace a una discusión más detallada. ]
  • En al menos algunas neuronas en desarrollo, la posición del centrosoma establece el punto en el que el axón crecerá.

Los centosomas se asocian con la membrana nuclear durante la fase de profase del ciclo celular. En la mitosis, la membrana nuclear se rompe y los núcleos nucleares de los microtúbulos pueden interactuar con los cromosomaspara construir el huso mitótico .

Centriole

El centriole madre, el mayor de los dos en el par de centriole, también tiene un papel central en la fabricación de cilios y flagelos.

El centrosoma se copia sólo una vez por ciclo celular de modo que cada célula hija hereda un centrosoma, que contiene dos estructuras llamadas centrioles (ver también: ciclo del centrosoma ). El centrosoma se replica durante la fase S del ciclo celular. Durante la profase en el proceso de la división celular llamada mitosis , los centrosomas migran a los polos opuestos de la célula. El huso mitótico se forma entonces entre los dos centrosomas.

Tras la división, cada célula hija recibe un centrosoma. Los números aberrantes de centrosomas en una célula se han asociado con el cáncer . La duplicación de un centrosoma es similar a la replicación del ADN en dos aspectos: el semiconservadornaturaleza del proceso y la acción de CDK2 como regulador del proceso.  Pero los procesos son esencialmente diferentes en que el doblar del centrosoma no ocurre por la lectura y la asamblea de la plantilla. El centriole madre sólo ayuda en la acumulación de materiales necesarios para el montaje de la hija centriole.

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Centrosoma (mostrado por la flecha) junto al núcleo

Centríolos sin embargo, no son necesarios para la progresión de la mitosis. Cuando los centriolos son irradiados por un láser, la mitosis procede normalmente con un eje morfológicamente normal. Por otra parte, el desarrollo de la mosca de la fruta Drosophila es en gran parte normal cuando centrioles están ausentes debido a una mutación en un gen requerido para su duplicación.  En ausencia de los centríolos, los microtúbulos del husillo son enfocados por motores que permiten la formación de un huso bipolar.

¿sabias?

Muchas células pueden sufrir completamente interfase sin centríolos. A diferencia de centríolos, los centrosomas son necesarios para la supervivencia del organismo. Las células sin centrosomas carecen de conjuntos radiales de microtúbulos astrales. También son defectuosos en el posicionamiento del huso y en la capacidad de establecer un sitio central de localización en la citocinesis. La función del centrosoma en este contexto es la hipótesis para asegurar la fidelidad de la división celular, ya que aumenta en gran medida la eficacia. Algunos tipos de células se detienen en el siguiente ciclo celular cuando los centrosomas están ausentes. Esto no es un fenómeno universal.

Cuando el nematodo C. elegans huevo es fertilizado el esperma entrega un par de centrioles. Estos centrioles formarán los centrosomas que dirigirán la primera división celular del cigoto y esto determinará su polaridad. Todavía no está claro si el papel del centrosoma en la determinación de la polaridad es dependiente o independiente de los microtúbulos.

Centrosomas y Cáncer

Las células cancerosas suelen tener más que el número normal de centrosomas. También son aneuploides (tienen un número anormal de cromosomas), y teniendo en cuenta el papel de los centrosomas en el movimiento cromosómico, es tentador pensar que los dos fenómenos están relacionados.

Las mutaciones en el tumor supresor gen p53 parecen predisponer a la célula a un exceso de replicación de los centrosomas.

El movimiento cromosómico en mitosis también implica polimerización y despolimerización de microtúbulos .

  • La vincristina , una droga que se encuentra en el bígaro de Madagascar (una flor silvestre), se une a los dímeros de la tubulina que impiden el montaje de los microtúbulos. Esto detiene las células en metafase de la mitosis.
  • Taxol® , un fármaco que se encuentra en la corteza del tejo del Pacífico, impide la despolimerización de los microtúbulos de la fibra del huso. Esto, a su vez, detiene el movimiento cromosómico, y por lo tanto impide la finalización de la mitosis.

Debido a que el sello distintivo de las células cancerosas es la mitosis no controlada, tanto la vincristina como el taxol se utilizan como fármacos contra el cáncer

 

Alteraciones del centrossoma en células cancerosas

Theodor Boveri , en 1914, describió las aberraciones del centrosoma en las células cancerosas . Esta observación inicial se extendió posteriormente a muchos tipos de tumores humanos.Alteraciones centrossomatosas en el cáncer se pueden dividir en dos subgrupos, aberraciones estructurales o numéricas, sin embargo, ambos pueden encontrarse simultáneamente en un tumor.

Aberraciones estructurales

Por lo general aparecen debido a la expresión descontrolada de los componentes del centrosoma, o debido a modificaciones post-traduccionales (tales como fosforilaciones) que no son adecuados para esos componentes. Estas modificaciones pueden producir variaciones en el tamaño del centrosoma (generalmente demasiado grande, debido a un exceso de material pericentriolar). Además, debido a que las proteínas centrosomal tienen la tendencia a formar agregados, a menudo los cuerpos relacionados con centrosoma (CCRs) se observan en lugares ectópicos.

Ambos centrosomas y CRB agrandados son similares a las estructuras centrosomal observado en los tumores ,.Más aún, estas estructuras pueden ser inducidas en células de cultivo por sobreexpresión de proteínas centrosomal específicas, como CNap-1 o Nlp.Estas estructuras pueden parecer muy similares, pero estudios detallados revelan que pueden presentar propiedades muy diferentes, dependiendo de su composición proteica. Por ejemplo, su capacidad para incorporar complejos de γ-TuRC (véase también: γ-tubulina ) puede ser muy variable, y por lo tanto su capacidad de nuclear microtúbulos , por lo tanto afectando de manera diferente la forma, polaridad y motilidad de las células tumorales implicadas .

Aberraciones numéricas

La presencia de un número inadecuado de centrosomas está muy a menudo vinculada a la aparición de la inestabilidad del genoma ya la pérdida de diferenciación tisular. Sin embargo, el método para contar el número de centrosomas (cada uno con 2 centriolos) a menudo no es muy preciso, ya que se evalúa frecuentemente usando microscopía de fluorescencia , cuya resolución óptica no es lo suficientemente alta como para resolver centriolos que son muy cercanos entre sí.

Sin embargo, es evidente que la presencia de un exceso de centrosomas es un evento común en los tumores humanos. Se ha observado que la pérdida del supresor tumoral p53 produce centrosomas superfluos, así como la desregulación de otras proteínas implicadas en la formación de cáncer en seres humanos, como BRCA1 y BRCA2 (para las referencias, véase  . Un exceso de centrosomas puede ser generado por mecanismos muy diferentes: reduplicación específica del centrosoma, fallo de citocinesis durante la división celular (que genera un aumento en el número de cromosomas), fusión celular (por ejemplo, debido a infección por virus específicos) o generación de novo de centrosomas .

En este punto no hay suficiente información para saber cuán frecuentes son esos mecanismos in vivo, pero es posible que el aumento del número de centrosomas debido a un fallo durante la división celular sea más frecuente que apreciado, ya que muchos defectos “primarios” en una célula (desregulación del ciclo celular , metabolismo defectuoso del ADN o de la cromatina , punto de control del huso , etc …) generaría un fallo en la división celular, un aumento en la ploidía y un aumento en el número de centrosomas como efecto “secundario”.

Evolución de la Centrosoma

La historia evolutiva del centrosoma y el centriole se ha rastreado para algunos de los genes de la firma, por ejemplo , los centrins . Los Centrins participan en la señalización del calcio y son necesarios para la duplicación de centriole. Existen dos subfamilias principales de centrinas, las cuales están presentes en la eucariote temprana Giardia intestinalis. Centrins por lo tanto, han estado presentes en el antepasado común de eucariotas. Por el contrario, no tienen homólogos reconocibles en archea y bacteriasy son por lo tanto parte de los “genes de firma eucariotas”. Aunque hay estudios sobre la evolución de los centrins y centríolos, no se han publicado estudios sobre la evolución del material pericentriolar .

Es evidente que algunas partes del centrosoma son altamente divergentes en las especies modelo Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans . Por ejemplo, ambas especies han perdido una de las subfamilias centrinas que usualmente se asocian con la duplicación centriole. Los mutantes de Drosophila melanogaster que carecen de centrosomas pueden incluso desarrollarse a moscas adultas morfológicamente normales, que luego mueren poco después del nacimiento debido a que sus neuronas sensoriales carecen de cilios . Así, estas moscas han desarrollado la maquinaria funcionalmente redundante, que es independiente de los centrosomas.

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¿Qué es un Centrosoma?
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¿Qué es un Centrosoma?
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Los centrosomas están compuestos de dos centríolos ortogonalmente dispuestos rodeados por una masa amorfa de proteína denominada material pericentriolar (PCM). El PCM contiene proteínas responsables de la nucleación de microtúbulos y el anclaje , incluyendo γ- tubulina , pericentrina y nueve .
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