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Microtúbulo definición y estructura

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Microtúbulo definición y estructura
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Los microtúbulos son un componente del citoesqueleto que se encuentra en todo el citoplasma. Estos polímeros tubulares de tubulina pueden crecer hasta 50  micras y son altamente dinámicos. El diámetro externo de un microtúbulo es de aproximadamente 24  nm, mientras que el diámetro interno es de aproximadamente 12 nm. Se encuentran en células eucarióticas, así como en algunas bacterias, y se forman mediante la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, alfa y beta tubulina.

Los microtúbulos son muy importantes en una serie de procesos celulares. Están involucrados en el mantenimiento de la estructura de la célula y, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. También forman la estructura interna de cilios y flagelos.

Proporcionan plataformas para el transporte intracelular y participan en una variedad de procesos celulares, incluido el movimiento de vesículas secretoras, orgánulos y conjuntos macromoleculares intracelulares (véanse las entradas para dineína y quinesina ). También están involucrados en la separación cromosómica ( mitosis y meiosis ), y son los principales constituyentes de los husos mitóticos , que se utilizan para separar los cromosomas eucariotas.

Los microtúbulos son nucleados y organizados por centros organizadores de microtúbulos (MTOCs), como el centrosoma que se encuentra en el centro de muchas células animales o los cuerpos basales que se encuentran en los cilios y flagelos, o los cuerpos fusiformes que se encuentran en la mayoría de los hongos.

Hay muchas proteínas que se unen a los microtúbulos, incluidas las proteínas motoras kinesina y dineína, las proteínas cortantes como la katanina y otras proteínas importantes para regular la dinámica de los microtúbulos. Recientemente una proteína actina-como se ha encontrado en un gram-positivos bacteria Bacillus thuringiensis, que forma una estructura de microtúbulos similares, y está implicado en plásmido segregación.

Historia de los microtúbulos

Tubulina y procesos mediados por microtúbulos, como la locomoción celular, fueron vistos por los primeros microscopistas, como Leeuwenhoek (1677). Sin embargo, la naturaleza fibrosa de los flagelos y otras estructuras se descubrieron dos siglos más tarde, con microscopios ópticos mejorados , y se confirmó en el siglo XX con microscopio electrónico y estudios bioquímicos.

 

Estructura de los microtúbulos

En eucariotas, los microtúbulos son cilindros largos y huecos formados por dímeros de tubulina α y β polimerizados .  El espacio interior de los cilindros huecos de microtúbulos se denomina lumen. Las subunidades α y β-tubulina son aproximadamente 50% idénticas a nivel de aminoácidos, y cada una tiene un peso molecular de aproximadamente 50 kDa. 

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Estos dímeros de α / β-tubulina polimerizan de extremo a extremo en protofilamentos lineales que se asocian lateralmente para formar un solo microtúbulo, que luego puede extenderse mediante la adición de más dímeros de α / β-tubulina. Típicamente, los microtúbulos están formados por la asociación paralela de trece protofilamentos, aunque se han observado microtúbulos compuestos por menos o más protofilamentos in vitro . 

Los microtúbulos tienen una polaridad distinta que es crítica para su función biológica. La tubulina polimeriza de extremo a extremo, con las subunidades β de un dímero de tubulina en contacto con las subunidades α del siguiente dímero. Por lo tanto, en un protofilamento, un extremo tendrá las subunidades α expuestas mientras que el otro extremo tendrá las subunidades β expuestas. Estos extremos se designan como los extremos (-) y (+), respectivamente.

Los protofilamentos se agrupan paralelamente con la misma polaridad, por lo que, en un microtúbulo, hay un extremo, el extremo (+), con solo subunidades β expuestas, mientras que el otro extremo, el extremo (-), tiene solo α -subunidades expuestas. Mientras que el alargamiento de los microtúbulos puede ocurrir en los extremos (+) y (-), es significativamente más rápido en el extremo (+).

Organización intracelular

Los microtúbulos son parte de una red estructural (el citoesqueleto ) dentro del citoplasma de la célula . Los roles del citoesqueleto de los microtúbulos incluyen soporte mecánico, organización del citoplasma, transporte, motilidad y segregación cromosómica. Un microtúbulo es capaz de crecer y reducirse para generar fuerza, y existen proteínas motoras que permiten que los organelos y otros componentes celulares se transporten a lo largo de un microtúbulo. Esta combinación de roles hace que los microtúbulos sean importantes para organizar y mover constituyentes intracelulares.

La organización de los microtúbulos en la célula es específica del tipo de célula. En epitelios , los extremos negativos del polímero de microtúbulos se anclan cerca del sitio de contacto célula-célula y se organizan a lo largo del eje apical-basal. Después de la nucleación, los extremos negativos se liberan y luego se anclan en la periferia mediante factores tales como ninein y PLEKHA7 .

 De esta manera, pueden facilitar el transporte de proteínas, vesículas y orgánulos a lo largo del eje apical-basal de la célula. En fibroblastosy otros tipos de células mesenquimatosas, los microtúbulos se anclan en el centrosoma e irradian con sus extremos positivos hacia la periferia de la célula (como se muestra en la primera figura). En estas células, los microtúbulos juegan un papel importante en la migración celular. Por otra parte, la polaridad de los microtúbulos actúa sobre las proteínas motoras, que organizan muchos componentes de la célula, incluido el retículo endoplásmico y el aparato de Golgi .

Donde se encuentran los Microtúbulos

Estos cilindros rectos y huecos se encuentran en todo el citoplasma de todas las células eucarióticas (los procariotas no los tienen) y llevan a cabo una variedad de funciones, que van desde el transporte hasta el soporte estructural. Los microtúbulos, que tienen aproximadamente 25 nanómetros de diámetro, forman parte del citoesqueleto que le da estructura y forma a una célula, y también sirven como cintas transportadoras que mueven otros orgánulos por todo el citoplasma.

 Además, los microtúbulos son los principales componentes de los cilios y flagelos, y participan en la formación de fibras fusiformes durante la división celular (mitosis). La longitud de los microtúbulos en la célula varía entre 200 nanómetros y 25 micrómetros, dependiendo de la tarea de un microtúbulo particular y del estado del ciclo de vida de la célula.

Qué son los los Microtúbulos

Los microtúbulos son biopolímeros que están compuestos de subunidades hechas de una abundante proteína citoplásmica globular conocida como tubulina , como se ilustra en la Figura 1. Cada subunidad del microtúbulo está compuesta de dos unidades simples ligeramente diferentes pero estrechamente relacionadas llamadas alfa- tubulina y beta-tubulina que están unidos muy estrechamente para formar heterodímeros .

En un microtúbulo, las subunidades están organizadas de tal manera que todas apuntan en la misma dirección para formar 13 protofilamentos paralelos . Esta organización proporciona polaridad a la estructura , con solo las proteínas alfa- tubulina expuestas en un extremo y solo las proteínas beta- tubulina en el otro.

Al agregar o eliminar las proteínas de tubulina globulares, se puede aumentar o disminuir la longitud de los microtúbulos poliméricos. Debido a que los dos extremos de un microtúbulo no son lo mismo, sin embargo, la velocidad a la que ocurre el crecimiento o la despolimerización en cada polo es diferente. El final de un filamento polarizado que crece y se contrae más rápido se conoce como el extremo positivo y el extremo opuesto se denomina extremo negativo.

Para todos los microtúbulos, el extremo menos es el que tiene alfa- tubulinas expuestas . En una célula animal, es este extremo el que se localiza en el centrosoma que contiene centríolos y se encuentra cerca del núcleo, mientras que el extremo positivo está compuesto por beta expuesta.-unidades, se proyecta hacia la superficie de la célula. Los microtúbulos se ensamblan y desmontan continuamente para que los monómeros de tubulina se puedan transportar a otro lugar para construir microtúbulos cuando sea necesario.

La extensa red entrelazada está marcada con anticuerpos primarios a alfa- tubulina, que luego se tiñen con anticuerpos secundarios que contienen un colorante verde fluorescente. El núcleo se contratiñó con un colorante rojo para observar su ubicación en relación con la red de microtúbulos. La microscopía de fluorescencia es una herramienta importante que los científicos utilizan para examinar la estructura y la función de los orgánulos celulares internos.

Además de su función de soporte estructural, los microtúbulos también sirven como un sistema de carretera a lo largo del cual los orgánulos pueden transportarse con la ayuda de proteínas motoras. Por ejemplo, la red de microtúbulos interconecta el aparato de Golgi con la membrana plasmática para guiar las vesículas secretoras para su exportación, y también transporta las mitocondrias hacia adelante y hacia atrás en el citoplasma.

Otro ejemplo es la translocación de vesículas que contienen neurotransmisores por microtúbulos a las puntas de los axones de las células nerviosas. Las proteínas motoras implicadas en el transporte de orgánulos operan alterando su conformación tridimensional utilizando trifosfato de adenosina ( ATP)) como combustible para moverse hacia adelante y hacia atrás a lo largo de un microtúbulo. Con cada paso, la molécula motora libera una porción del microtúbulo y agarra un segundo sitio más lejos del filamento. Las proteínas motoras, que se agrupan en varias clases distintas, se unen a los orgánulos a través de receptores especializados.

Dado que las células eucariotas dependen en gran medida de la integridad de los microtúbulos y otros filamentos del citoesqueleto para mantener su estructura y, esencialmente, para sobrevivir, muchas plantas producen toxinas naturales destinadas a alterar la red de microtúbulos como medio de defensa propia. Taxol , por ejemplo, es una sustancia tóxica producida por una especie de tejos que aumenta la polimerización de microtúbulos (construyendo una macromolécula) uniéndose al filamento y estabilizándolo.

 Otras toxinas naturales, como la colchicina producida por el azafrán del prado, desestabilizan los microtúbulos y dificultan su polimerización. Ambos tipos de eventos pueden ser fatales para la célula afectada, aunque en algunas circunstancias, esto puede ser beneficioso para los animales, como lo demuestra el taxol, que se usa comúnmente como medicamento contra el cáncer.

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